Zadanie 5
Matura z biologii, maj 2023, poziom rozszerzony
Wymaganie: VI.5 — fotosynteza C3 vs C4, fotooddychanie, RuBisCO.
Treść zadania
Główną funkcją enzymu RuBisCO (karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanowa) jest przyłączanie dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w cyklu Calvina. Jednak w wysokiej temperaturze i przy wysokim stężeniu O₂ znacznie wzrasta aktywność RuBisCO polegająca na przyłączaniu tlenu do RuBP, co daje początek fotooddychaniu. Skutkiem tego procesu jest znaczne zmniejszenie wydajności wiązania CO₂ przez roślinę.
U roślin rejonów tropikalnych i subtropikalnych przeprowadzających fotosyntezę typu C4 proces fotooddychania jest ograniczony. Jest to związane z dwustopniowym mechanizmem wiązania dwutlenku węgla. Pierwotna asymilacja CO₂ z wytworzeniem szczawiooctanu zachodzi w komórkach mezofilu, natomiast włączanie CO₂ do cyklu Calvina zachodzi w komórkach pochwy okołowiązkowej. U niektórych roślin C4 w komórkach pochwy okołowiązkowej nie ma fotosystemu II (PS II).
Na schemacie przedstawiono w uproszczeniu przebieg fazy fotosyntezy niezależnej od światła (fazy ciemnej) u roślin C4.
Uwaga: nie zachowano stechiometrii przedstawionych reakcji.
Schemat: w komórce mezofilu CO₂ jest dołączany do PEP (C₃ – fosfoenolopirogronianu) przez enzym oznaczony literą X, tworząc szczawiooctan (C₄), następnie jabłczan (C₄). Jabłczan jest transportowany do komórki pochwy okołowiązkowej, gdzie po dekarboksylacji CO₂ trafia do cyklu Calvina; pozostały pirogronian (C₃) wraca do mezofilu. W cyklu Calvina zaznaczono etapy A, B i C oraz związki: PGA (3-fosfoglicerynian), RuBP (rybulozo-1,5-bisfosforan), G3P (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) oraz nakłady ATP, NADPH + H⁺. Produkt fotosyntezy odprowadzany jest do tkanki przewodzącej.
Na podstawie: W. Czechowski i in., Biologia, Warszawa 1994; N.A. Campbell, Biologia, Poznań 2013.
Zadanie 5.1. (0–2)
Podaj nazwy etapów cyklu Calvina oznaczonych na schemacie literami A, B i C.
Zadanie 5.2. (0–1)
Dokończ zdanie. Zaznacz odpowiedź A, B albo C oraz odpowiedź 1., 2. albo 3.
Literą X na schemacie oznaczono:
A. enzym RuBisCO, B. acetylo-CoA, C. szczawiooctan,
który jest:
1. pierwotnym produktem karboksylacji u roślin C4. 2. kompleksem enzymatycznym, odpowiadającym za karboksylację. 3. pierwotnym akceptorem CO₂ u roślin C4, podobnie jak RuBP u roślin C3.
Zadanie 5.3. (0–2)
Oceń, czy poniższe stwierdzenia dotyczące fotosyntezy typu C4 są prawdziwe. Zaznacz P, jeśli stwierdzenie jest prawdziwe, albo F – jeśli jest fałszywe.
| # | Stwierdzenie | P / F |
|---|---|---|
| 1. | CO₂ jest transportowany do komórek pochwy okołowiązkowej w postaci 3-węglowego pirogronianu. | P / F |
| 2. | RuBisCO na początku intensywnego fotooddychania u roślin C4 następuje utlenianie RuBP, co daje. | P / F |
| 3. | Redukcja 3-fosfoglicerynianu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego zachodzi w komórkach mezofilu. | P / F |
Zadanie 5.4. (0–2)
Wykaż związek między ograniczeniem procesu fotooddychania u roślin C4 a:
1. dwuetapowym mechanizmem wiązania dwutlenku węgla.
2. brakiem PS II w komórkach pochew okołowiązkowych.
Źródło: arkusz CKE MBIP-R0-100-2305. Otwórz oryginalny PDF
Rozwiązanie
5.1. Etapy cyklu Calvina:
| Litera | Etap | Opis |
|---|---|---|
| A | Karboksylacja | RuBP + CO₂ → (RuBisCO) → 2 × PGA (3-fosfoglicerynian) |
| B | Redukcja | PGA + ATP + NADPH → G3P (aldehyd 3-fosfoglicerynowy) + ADP + NADP⁺ |
| C | Regeneracja | G3P → (różne reakcje z ATP) → RuBP (regeneracja akceptora) |
5.2. C1 — X = szczawiooctan, który jest pierwotnym produktem karboksylacji u roślin C4.
Uzasadnienie:
- W komórkach mezofilu PEP-karboksylaza wiąże CO₂ z PEP (fosfoenolopirogronian) → produkt = szczawiooctan (C4).
- "C4" w nazwie "rośliny C4" pochodzi od 4 atomów węgla szczawiooctanu (pierwszego produktu).
- W C3 pierwszym produktem jest 3-węglowy PGA (z RuBP + CO₂ przez RuBisCO).
5.3.
| # | Stwierdzenie | Ocena |
|---|---|---|
| 1 | CO₂ transportowany do pochwy w postaci 3-węglowego pirogronianu | F |
| 2 | RuBisCO → utlenianie RuBP → fotooddychanie u C4 | F |
| 3 | Redukcja PGA → G3P zachodzi w komórkach mezofilu | F |
Uzasadnienia:
- F — CO₂ transportowany jako jabłczan (C4) lub asparaginian (4-węglowe), NIE pirogronian. Pirogronian (3C) wraca z pochwy do mezofilu po dekarboksylacji jabłczanu.
- F — to zaleta C4: koncentracja CO₂ w pochwie powstrzymuje oksygenację RuBP → fotooddychanie u C4 jest minimalne (przeciwnie do C3).
- F — cały cykl Calvina (w tym redukcja PGA → G3P) zachodzi w komórkach pochwy okołowiązkowej, NIE w mezofilu. W mezofilu zachodzi tylko wstępna fiksacja CO₂ (PEP-karboksylaza).
5.4. Związek z dwuetapowym mechanizmem wiązania CO₂:
- Etap 1 (mezofil): PEP-karboksylaza wiąże CO₂ z PEP → szczawiooctan → jabłczan. PEP-karboksylaza NIE oksyduje PEP (nie reaguje z O₂). Może wiązać CO₂ nawet przy niskim stężeniu.
- Etap 2 (pochwa okołowiązkowa): jabłczan dekarboksyluje → CO₂ uwalniany BLISKO RuBisCO. Stężenie CO₂ w pochwie jest kilkanaście razy wyższe niż w atmosferze (~5000-10000 ppm vs ~400 ppm).
- Wysoki CO₂ + niski O₂ w pochwie → RuBisCO wybiera CO₂ (karboksylacja), NIE O₂ (oksygenacja) → fotooddychanie zahamowane.
Związek z brakiem PSII w pochwie:
- PSII generuje O₂ przez fotolizę wody (H₂O → 2H⁺ + ½O₂ + 2e⁻).
- Bez PSII w komórkach pochwy okołowiązkowych nie powstaje O₂ w tym przedziale.
- Niski O₂ w pochwie → RuBisCO ma niskie szanse spotkania O₂ → NIE utlenia RuBP → brak substratu dla fotooddychania.
- (Cykl Calvina wymaga ATP + NADPH z PSI, więc PSI musi być obecny w pochwie — i jest. Ale PSII = źródło O₂ = problem, dlatego go usunięto z pochwy ewolucyjnie.)
Razem: oba mechanizmy synergicznie minimalizują kontakt RuBisCO z O₂ → fotooddychanie u C4 jest dziesięciokrotnie mniejsze niż u C3.
Pułapka 5.1 — pomylenie nazw etapów. Klucz: karboksylacja = wiązanie CO₂ (A). Redukcja = PGA → G3P (B, ATP + NADPH). Regeneracja = G3P → RuBP (C, ATP).
Pułapka 5.2 — wybór A (RuBisCO). RuBisCO jest w komórkach pochwy okołowiązkowej, NIE w mezofilu. W mezofilu działa PEP-karboksylaza (niewspomniana w opcjach). X = produkt = szczawiooctan.
Pułapka 5.3 — wszystkie 3 są fałszywe. To częsta strategia CKE: dystraktory wyglądające jak prawda, ale w detalach niedokładne.
Pułapka 5.4 — niewspomnienie stężenia CO₂ vs O₂. Klucz: koncentracja CO₂ w pochwie + brak O₂ z PSII = RuBisCO ma do dyspozycji tylko CO₂ → karboksylacja, nie oksygenacja.
Strony arkusza CKE z trescia zadania
Klucz pojęciowy — fotosynteza C3 vs C4
| Cecha | C3 | C4 |
|---|---|---|
| Pierwszy produkt | PGA (3C) | Szczawiooctan (4C) |
| Enzym karboksylujący | RuBisCO | PEP-karboksylaza (mezofil) |
| Karboksylacja | W mezofilu | W mezofilu (przedwstępnie) + w pochwie (RuBisCO) |
| Fotooddychanie | Intensywne | Minimalne |
| Anatomia liścia | Mezofil + brak wyraźnej pochwy | Anatomia Kranza — pochwy okołowiązkowe pełne chloroplastów |
| PSII w pochwie | (nie dotyczy) | Brak |
| Efektywność wodna | Niska (otwarte stomaty) | Wysoka (efektywne wykorzystanie CO₂) |
| Optimum T | 15-25°C | 30-40°C |
| Przykłady | Pszenica, ryż, fasola, drzewa liściaste | Kukurydza, trzcina cukrowa, proso, sorgo |
Klucz pojęciowy — cykl Calvina (3 etapy)
Etap A: Karboksylacja
- Substrat: RuBP (rybulozo-1,5-bisfosforan, 5C).
- Reakcja: RuBP + CO₂ → (RuBisCO) → 2 × PGA (3-fosfoglicerynian, 3C).
- 1 CO₂ wiązany na cykl. Aby utworzyć 1 cukier (G3P, 3C) potrzeba 3 obrotów cyklu = 3 CO₂.
Etap B: Redukcja
- Substrat: PGA.
- Reakcja: PGA + ATP + NADPH → G3P (aldehyd 3-fosfoglicerynowy, 3C) + ADP + NADP⁺ + H₂O.
- Zużycie 3 ATP i 2 NADPH na 1 CO₂.
Etap C: Regeneracja
- G3P (część) → RuBP (regeneracja akceptora).
- Zużycie 3 ATP na 1 CO₂.
- 5 z 6 G3P → regeneracja RuBP, 1 G3P → glukoza/cukry/skrobia.
Bilans: 1 cząsteczka glukozy = 6 obrotów cyklu Calvina = 6 CO₂ + 18 ATP + 12 NADPH.
Mechanizm: dlaczego C4 omija fotooddychanie?
Fotooddychanie (photorespiration) = niepożądana reakcja:
- RuBisCO + RuBP + O₂ → 3-PGA + fosfoglikolat (zamiast 2 × PGA z CO₂).
- Strata energii i węgla (fosfoglikolat trzeba przerobić, traci się CO₂).
- W C3 ~25-30% asymilowanego CO₂ jest tracone przez fotooddychanie w gorące, słoneczne dni.
Strategia C4:
Komórki mezofilu: PEP-karboksylaza (NIE wiąże O₂ — bardzo selektywna na CO₂) wiąże CO₂ z PEP → szczawiooctan → jabłczan (C4).
Transport: jabłczan przesuwa się przez plazmodesmy do komórek pochwy okołowiązkowej.
Dekarboksylacja w pochwie: jabłczan → pirogronian + CO₂. CO₂ uwalniany lokalnie = wysokie lokalne stężenie (kilkanaście razy wyższe niż atmosferyczne).
RuBisCO w pochwie: w warunkach wysokiego CO₂ + niskiego O₂ RuBisCO karboksyluje (wiąże CO₂), nie oksyduje → cykl Calvina przebiega bez fotooddychania.
Brak PSII w pochwie: PSII generuje O₂ przez fotolizę wody. Bez PSII → niski O₂ w pochwie → RuBisCO jeszcze rzadziej spotyka O₂ → fotooddychanie dodatkowo zahamowane.
Pirogronian wraca do mezofilu → fosforylowany do PEP (kosztem ATP) → cykl C4 powtarza się.
Analiza 5.3 — pułapki w stwierdzeniach
Stwierdzenie 1: “CO₂ transportowany jako pirogronian”. FAŁSZ — transportowany jako jabłczan (C4) lub asparaginian (oba 4-węglowe). Pirogronian (3C) wraca z pochwy do mezofilu po dekarboksylacji.
Stwierdzenie 2: “RuBisCO utlenia RuBP → fotooddychanie u C4”. FAŁSZ — to odwrotność zalety C4. C4 powstały po to, by uniknąć fotooddychania.
Stwierdzenie 3: “Redukcja PGA → G3P w mezofilu”. FAŁSZ — cały cykl Calvina (w tym redukcja) zachodzi w pochwie okołowiązkowej. Mezofil tylko wstępnie wiąże CO₂.
Punktacja CKE
- 5.1. 2 pkt — wszystkie 3 etapy (po 1 pkt za 2/3 poprawnych).
- 5.2. 1 pkt — C1 (szczawiooctan + pierwotny produkt karboksylacji).
- 5.3. 2 pkt — wszystkie 3 P/F (F, F, F). 1 pkt za 2/3.
- 5.4. 2 pkt — oba mechanizmy poprawnie opisane (po 1 pkt każdy).
- Suma: 7 pkt.
Po co to umieć
Rośliny C4 to najbardziej efektywne fotosyntetycznie:
- ~3% gatunków roślin (ale ~25% asymilacji CO₂ Ziemi — bo to często duże, szybko rosnące zboża).
- Kukurydza, trzcina cukrowa, sorgo, proso — najważniejsze C4 w rolnictwie.
- Optimum T: 30-40°C — idealne dla tropikalnych klimatów.
- Lepsze WUE (water use efficiency) — mniej wody na 1 g biomasy (oszczędność wody przy zamkniętych stomatach).
Inżynieria CO2 koncentracji w ryżu — globalny projekt naukowy “C4 Rice” (~$30M USD, ~10 lat) — próba przekształcenia ryżu (C3) w C4 → +30-50% plonów. Wymaga rekonstruowania:
- Anatomii Kranza (pochwy okołowiązkowe).
- Ekspresji PEP-karboksylazy.
- Lokalizacji RuBisCO tylko w pochwie.
Rośliny CAM (Crassulacean Acid Metabolism) = wariant C4 dla pustyni:
- Wiążą CO₂ nocą (zamkniete stomaty w dzień, oszczędność wody).
- Magazynują w wakuolach jako jabłczan.
- W dzień dekarboksylują → CO₂ → cykl Calvina.
- Przykłady: kaktusy, agawy, ananas, jukky.
Ewolucja C4 — niezależnie >60 razy w różnych liniach roślin (klasyczny przykład konwergencji). Pierwotnie ~30 mln lat temu, gdy CO₂ atmosferyczny spadł (z >1000 ppm do ~280 ppm) → fotooddychanie stało się problemem → ewolucja “obejścia”.
Rozumiesz, jak to rozwiązać?
Przećwicz podobne typy zadań w aplikacji
matury-online.pl ma tysiące zadań pogrupowanych po dziedzinach. Sprawdź, czy temat „fotosynteza, RuBisCO, cykl Calvina, rośliny C4, fotooddychanie, anatomia liścia" zrobisz samodzielnie.
Otwórz matury-online.pl